PERTUKARAN SIULAN LUMBA-LUMBA HIDUNG BOTOL TANDA SAAT BERTEMU DI LAUT

PERTUKARAN LUMBA-LUMBA HIDUNG BOTOL SIULAN TANDA SAAT BERTEMU DI LAUT Lumba-lumba hidung botol, Tursiops truncatus, adalah salah satu dari sangat sedikit hewan yang, melalui pembelajaran vokal, bisa menciptakan sinyal akustik baru dan menyalin siulan dari individu sejenis. Selanjutnya, penerima dapat mengekstrak informasi identitas dari bagian diciptakan dari siulan. Dalam penangkaran, lumba-lumba menggunakan siulan tanda seperti saat terpisah dari sisa dari kelompok mereka. Namun, sedikit yang diketahui tentang bagaimana mereka menggunakannya di laut. Jika siulan adalah alat utama untuk mengirimkan informasi identitas, maka lumba-lumba harus bertukar siulan ini dalam konteks di mana kelompok-kelompok atau individu bergabung. Kami menggunakan lokalisasi akustik pasif selama focal kapal berikut untuk mengamati penggunaan siulan tanda di alam liar. Kami menemukan bahwa pertukaran siulan stereotip terjadi terutama ketika kelompok lumba-lumba bertemu dan bergabung di laut. Sebuah analisis urutan diverifikasi bahwa sebagian besar siulan digunakan selama bergabung adalah siulan tanda. pencocokan siulan atau menyalin tidak diamati dalam salah satu bergabung. Data menunjukkan bahwa pertukaran siulan tanda adalah bagian penting dari urutan ucapan yang memungkinkan lumba-lumba untuk mengidentifikasi individu sejenis ketika bertemu mereka di alam liar. Kata kunci: Tursiops truncatus; komunikasi akustik; siulan tanda ; pengakuan individu 1. PENDAHULUAN Dalam lumba-lumba, setiap individu mengembangkan siulan tanda khas tersendiri dalam beberapa bulan pertama kehidupan dan menggunakannya saat dalam isolasi. Individu muncul untuk menggunakan pembelajaran untuk membuat siulan baru itu, dalam banyak kasus, tidak tumpang tindih dengan siulan yang ada rekan dekat . Pada wanita, siulan tanda tetap stabil selama setidaknya satu dekade , tetapi laki-laki dapat mengubah siulan tanda mereka setelah pembentukan aliansi, menyerupai siulan dari mitra aliansi. Informasi identitas dikodekan dalam pola frekuensi modulasi dari siulan tanda, yang merupakan bagian yang diciptakan oleh lumba-lumba. umba-lumba juga menyalin siulan tanda dari individu sejenis mereka, menunjukkan mereka dapat menggunakannya untuk mengatasi individu tertentu. Sekitar 50 persen dari semua siulan direkam dari lumba-lumba liar siulan tanda. Mengingat bahwa siulan tanda mengirimkan informasi identitas, orang akan berharap hewan untuk bertukar siulan tanda saat bertemu di laut. Dalam penelitian ini, kami menyelidiki apakah pertukaran tersebut terjadi ketika kelompok lumba-lumba bebas mulai mengalami satu sama lain. 2. BAHAN DAN METODE Penelitian kami dilakukan di teluk St Andrews lepas pantai timur laut Skotlandia antara Arbroath dan Fife Ness, dari Juli hingga September tahun 2003 dan 2004. Subjek hewan kami adalah individu-individu dari populasi lumba-lumba botol dikenal untuk perjalanan jarak besar di sekitar timur Skotlandia pantai dari Moray Firth ke St Andrews Bay. Kami yang dilakukan fokus mengikuti dari perahu kecil di laut tenang tanpa hujan atau kabut dan hewan diidentifikasi secara individu melalui identifikasi foto-sirip dorsal. Kami menggunakan diderek didistribusikan array yang hidrofon untuk melokalisasi produsen siulan. Array terdiri dari tiga hydrophones HTI-94-SSQ dan satu hidrofon HTI-96-MIN semua dengan respon frekuensi dari 2 Hz sampai 30 kHz + 1 dB, dan ditarik pada kedalaman 2 m di sekitar perahu pengamatan kami dalam formasi persegi panjang ( approx.2 3 m). Rekaman dibuat ke sebuah Fostex D824 multi-track perekam digital selama tahun 2003 dan Alesis Adat HD24 multi-track recorder digital selama tahun 2004 (sampling frekuensi 48 kHz, 24 bit untuk Fostex, 32 bit untuk Alesis). Metode rekaman ini memungkinkan kita untuk mendapatkan informasi tentang lokasi penelepon untuk setiap acara siulan, melalui lokalisasi akustik pasif menggunakan waktu perbedaan kedatangan antara pasangan penerima hidrofon, ditambah dengan fungsi untuk menentukan kedalaman pemanggil. Kami memilih hewan fokus dan diikuti dengan kelompok yang selama kita bisa setiap hari. trek dibicarakan dua pengamat (pengambilan contoh dari lokasi, ukuran kelompok dan komposisi dengan ringkasan poin setiap 2 menit), salah satu merinci perilaku permukaan hewan fokus dan anggota kelompok, serta satu posisi dan perilaku lainnya, non kelompok fokus di daerah jika ada, juga dicatat pada perekam multi-track. Kami menggunakan rantai aturan 10 m untuk menentukan kelompok, sehingga semua individu dalam kelompok berada dalam 10 m dari setidaknya satu anggota lain dari kelompok. Lokasi yang diberikan sebagai jarak dan arah dari perahu berdasarkan pada standar waktu muka dengan busur menjadi pukul 12. Ini menghasilkan resolusi arah 158. Sirip punggung foto-identifikasi fokus dan asosiasi selesai menggunakan kamera Canon Digital D30 SLR dengan Sigma 100-300 mm lensa apochromatic. Foto tersebut diambil di seluruh setiap ikuti setiap kali komposisi kelompok fokus berubah. Secara tradisional, siulan tanda telah diidentifikasi dengan mengisolasi hewan dari anggota kelompok mereka. Ini tidak mungkin di sini, jadi kami menggunakan identi-fikasi (SIGID) metode tanda berurutan yang didasarkan pada pola temporal siulan untuk mengidentifikasi siulan tanda. Dalam metode ini, pengamat menghitung untuk setiap jenis siulan seberapa sering siulan dari jenis yang sama terjadi dalam 1-10 s satu sama lain. Persentase siulan yang memenuhi kriteria ini untuk setiap perubahan jenis siulan dengan masing-masing siulan dipancarkan tambahan dari tipe tersebut. Jika nilai mencapai 75 persen setidaknya sekali ketika atau setelah empat siulan pertama tipe telah dipancarkan, maka analisis sebelumnya menunjukkan bahwa jenis siulan diberikan adalah siulan tanda. Untuk mengidentifikasi pertukaran siulan, kami mencari bagian dengan stereotip dan berulang vokalisasi siulan oleh visual memindai spektogram dari trek hidrofon tanpa pengamat pengetahuan tentang komposisi kelompok, pengambilan sampel perilaku atau sejarah rekaman. Untuk hewan untuk bertukar informasi identitas, setiap hewan perlu untuk menghasilkan siulan tanda setidaknya sekali. Karena kami membutuhkan urutan, untuk memastikan bahwa kita sedang melihat siulan tanda, kita mendefinisikan siulan pertukaran tanda (gambar 1) sebagai salah terjadinya setidaknya dua jenis siulan yang berbeda setiap diulang setidaknya dua kali, dan dipisahkan dalam waktu dengan 3 s atau kurang. Jendela kali ini sebelumnya digunakan secara sukses untuk menunjukkan siulan yang cocok dalam botol lumba-lumba. Ketika beberapa bagian berada dalam rekaman yang sama, bagian harus minimal 2 menit terpisah untuk digunakan. Hal ini mengakibatkan satu set pertukaran yang tidak memiliki jenis whis-tle kesamaan (lihat di bawah). Setiap bagian dari rekaman yang berisi suara mesin yang menutupi pita frekuensi di atas 2 kHz dibuang dari analisis. Waktu onset dari setiap peristiwa siulan ditebang, dan bagian kandidat yang diformat untuk analisis lokalisasi dalam program analisa berbasis MATLAB. Untuk setiap siulan, enam hiperbola diplot untuk menentukan sumber sinyal (gambar 1). kesalahan lokalisasi akustik untuk arah yang 158 [26]. Siulan dibuang jika (i) sinyal terlalu lemah untuk tampil di semua empat rekaman hidrofon; (ii) sebagian besar dari siulan tumpang tindih sehingga sulit untuk membedakan antara mereka atau menyaring siulan tumpang tindih; (iii) tiga atau lebih hiperbola tidak berkumpul di posisi pemanggil yang sama; dan (iv) lokasi sumber berada di posisi mesin. Dalam semua kasus, lokalisasi semua siulan selesai tanpa mengacu pada posisi hiperbola dari siulan sebelumnya lokal atau pengamatan visual posisi lumba-lumba. Semua kategorisasi siulan dilakukan oleh mata dan kemudian dikonfirmasi dengan menggunakan teori adaptif resonansi (ART; ART-warp). Kontur frekuensi masing-masing siulan diekstraksi dari setiap spektogram siulan (FFT 2048, panjang frame 512, tumpang tindih antara frame 87,5%; jendela Hanning, waktu resolusi 1,333 ms), menggunakan algoritma puncak yang diawasi oleh pengguna. Kontur diselamatkan pada 10 ms waktu resolusi dan dimasukkan ke dalam perangkat lunak ARTwarp. ARTwarp menggunakan jaringan saraf ART dan dinamis waktu warping untuk mengkategorikan kontur berdasarkan tingkat set kesamaan atau kewaspadaan faktor. Ini ditetapkan untuk 91 persen, nilai yang ditemukan untuk memungkinkan deteksi siulan tanda andal dalam sampel yang lebih besar. Analisis ARTwarp dilakukan secara terpisah untuk setiap urutan pertukaran. Kali dari setiap peristiwa pertukaran dibandingkan dengan waktu sinkronisasi di setiap diucapkan melacak bahwa perilaku permukaan rinci dari semua hewan. Kami menganalisis rincian lokasi kelompok dan perilaku pada awal pertukaran dan selama sampel perilaku 2 menit setelah acara pertukaran telah berhenti (tabel 1). Jika hewan berada di dua kelompok terpisah di awal urutan pertukaran dan dalam satu kelompok dalam sampel perilaku 2 menit setelah bursa telah berhenti, maka kami menghitung pertukaran siulan sebelumnya sebagai mengarah ke bergabung. Untuk menguji apakah siulan dari kelompok yang berbeda bisa terjadi secara kebetulan kami menggunakan tes pengacakan yang tepat. Pertama, kami menghitung seberapa sering jenis siulan diamati dalam bursa terjadi di seluruh diikuti. Untuk ini, kami menggunakan hanya bagian dari sama atau lebih rendah kebisingan latar belakang daripada yang ditemukan di setiap pertukaran. Untuk tes, posisi temporal setiap siulan jenis ini kemudian secara acak 10 000 kali selama masa tindak selama dan setelah pertukaran untuk menentukan berapa kali pasangan berada dalam 5 s satu sama lain secara kebetulan. Kami menggunakan lima daripada 3 detik sebagai kriteria pertukaran dalam ujian untuk memungkinkan durasi siulan karena posisi dari siulan dilakukan dalam 1 detik sampah. Nilai-nilai dari pengacakan kemudian dibandingkan dengan nilai-nilai yang diamati di bursa. 3. HASIL Secara total, 17 bagian siulan terpisah dari 12 fol-terendah terpisah dari 10 hari terpisah (perekaman total waktu 414 menit) diidentifikasi sebagai kemungkinan pertukaran stereotip. Dari 17 bagian ini, dua dibuang, satu karena siulan yang lebih dari 3 detik terpisah dan yang lain karena itu dalam 2 menit dari pertukaran sebelumnya. pertukaran sebelumnya ini memiliki jenis siulan yang berbeda tapi terlalu dekat dalam waktu yang akan dianggap sebagai acara yang terpisah. Dari tetapan 15 bagian, 156 siulan individu diidentifikasi dan dijalankan melalui analisis lokalisasi akustik pasif. Dalam total 170 menit dari rekaman membuka kedok, 11 bagian terpisah sebesar 108 siulan dari 8 terpisah berikut pada 7 terpisah hari-yang cukup berkualitas untuk lokalisasi. Empat kasus tambahan harus dibuang di sini karena kehadiran terlalu banyak hewan tidak memungkinkan kita untuk tegas menghubungkan rekaman akustik untuk kelompok terpisah. Tingkat siulan rata (+ s.d.) Selama pertukaran ini adalah 4,6 + 1,5 siulan per individu per menit. Untuk semua urutan siulan yang terdiri dari setidaknya dua jenis siulan berulang, lokalisasi dari berbagai jenis berhubungan dengan lokasi dari kelompok terpisah, menunjukkan bahwa pertukaran vokal cenderung terjadi antara kelompok-kelompok yang terpisah. jenis siulan yang berbeda di bursa tersebut diproduksi oleh individu yang berbeda karena kecepatan maksimum berenang lumba-lumba (7,5 m S21) tidak akan memungkinkan mereka untuk menempuh jarak yang diperlukan antara situs menelepon. Selain itu, tidak pernah ada waktu individu hewan diketahui dapat terus beralih antara sub-kelompok di setiap permukaan. Ada kemungkinan bahwa lumba-lumba terjadi bersiul pada waktu yang sama tanpa dipengaruhi oleh penelepon lain, sehingga pertukaran akan menjadi produk dari kesempatan. Kami menemukan bahwa ini tidak terjadi (uji pengacakan yang tepat, p, 0,05 untuk pertukaran siulan. Empat jenis siulan harus dikeluarkan dari analisis ini, karena mereka terjadi kurang dari empat kali dalam tindak. Dari 21 siulan tersisa ditemukan di bursa , 10 diidentifikasi sebagai siulan tanda oleh SIGID. Hal ini penting untuk dicatat di sini bahwa SIGID memiliki tingkat keberhasilan hanya 50 persen dalam mengidentifikasi siulan tanda dan bahwa hal itu tidak membuat positif palsu. Jadi, sementara kita bisa menipu-perusahaan hanya angka yang diberikan sebelumnya, ada kemungkinan bahwa semua siulan yang digunakan dalam pertukaran ini adalah siulan tanda, karena semua siulan di bursa terjadi dalam pengiriman pertarungan khas dilaporkan untuk siulan tanda. Data identifikasi foto menunjukkan bahwa ada beberapa tumpang tindih dalam komposisi kelompok. Kami mengidentifikasi 47 hewan dari 143 hewan yang terlibat dalam bergabung. Lima belas hewan terlihat di lebih dari satu acara (tujuh dalam dua peristiwa, tiga dalam tiga peristiwa, tiga dari empat peristiwa dan dua dalam enam peristiwa). Kami tidak dapat melokalisasi siulan untuk individu dalam kelompok, tetapi jenis siulan yang cukup berbeda antara peristiwa yang menunjukkan bahwa semua yang dihasilkan oleh individu yang berbeda mengingat bahwa sebagian besar dari mereka siulan sig-alam. Selain itu untuk dua berikut di mana lebih dari satu urutan terjadi, pengamatan menunjukkan bahwa jumlah lainnya, kelompok-kelompok non-fokus di daerah meningkat selama tindak dan berbeda komposisi kelompok yang terlibat dalam bergabung. Semua kecuali dua bursa terdiri dari lebih dari empat siulan (tabel 1), dan semua kecuali satu pertukaran terdiri dari hanya dua jenis siulan. Namun, dalam satu urutan pertukaran, lima jenis siulan dari tiga sub kelompok dicatat. lumba-lumba di St Andrews Bay sering melakukan perjalanan di agregasi besar dari beberapa sub-sub kelompok yang berenang beberapa ratus meter dari satu sama lain. Sulit untuk memantau secara bersamaan beberapa kelompok, sehingga ada kemungkinan bahwa diamati bergabung adalah hewan yang belum pernah berpisah untuk jangka waktu yang lama. Kali dari awal pengamatan kami untuk bergabung memberikan indikasi waktu minimum mereka telah terpisah. Rata-rata dari interval waktu ini adalah 19 menit (min - max kisaran: 8- 29 min). 4. DISKUSI Hasil kami jelas menunjukkan bahwa lumba-lumba memberikan informasi identitas melalui siulan tanda ketika mereka menghadapi kelompok lain di laut. Selanjutnya, pertukaran merupakan komponen penting dari interaksi sosial awal antara kelompok-kelompok ketika mereka bergabung. Hanya 10 persen dari bergabung terjadi tanpa pertukaran vokal, menunjukkan bahwa siulan signa-mendatang adalah kendaraan utama untuk memberikan informasi identitas. Tarif siulan sembilan kali lebih tinggi selama pertukaran ini daripada di tingkat siulan puncak selama bersosialisasi umum yang sebaliknya konteks dengan tarif siulan tertinggi. Umumnya, siulan diulang beberapa kali dalam setiap interaksi. Pengulangan ini tidak mengherankan karena meningkatkan kemungkinan identifikasi yang benar. Bagaimana-pernah, itu juga bisa berarti bahwa parameter selain pola modulasi frekuensi membawa tambahan informasi yang ditularkan melalui siulan tanda, seperti lumba-lumba telah ditemukan bervariasi parameter siulan tanda dengan konteks.Dengan satu pengecualian, hanya satu jenis siulan terdengar dari setiap kelompok bergabung selama interaksi pertukaran. Karena menyalin siulan jarang ini menunjukkan bahwa hanya satu lumba-lumba dari setiap sinyal kelompok sebelum bergabung. Ada empat kemungkinan penjelasan untuk ini. Pertama, adalah mungkin bahwa masing-masing kelompok memiliki hewan terkemuka yang membuat keputusan tentang gerakan. Ada tiga contoh menangani kemungkinan ini. Dalam pasangan ibu, ibu memutuskan arah berenang ketika mereka bersama-sama. Pengamatan tingkah laku menunjukkan bahwa bahkan dalam kelompok sementara orang dewasa, hewan bisa memiliki peran yang berbeda dan kelompok-berburu lumba lumba jelas menunjukkan peran spesialisasi. Kedua, bisa jadi bahwa lumba-lumba bisa mengenali setiap individu-sekutu lainnya melalui echolocation dan bahwa siulan tanda hanya bagian dari ritual ucapan yang tidak memerlukan identifikasi indi-vidual dari setiap anggota kelompok. Studi kami menunjukkan bahwa lumba-lumba bertukar siulan tanda sebelum mereka bergabung dengan orang lain di laut. Hal ini juga menunjukkan bahwa pertukaran ini terjadi jika hewan menjumpai kelompok baru di laut. Karena lumba-lumba di teluk St Andrews tidak di kontak visual dan tidak ada pertukaran lainnya telah direkam untuk rata-rata 19 menit sebelum diamati kami bergabung, pertemuan lumba-lumba yang diamati pada kenyataannya dari individu yang tidak pernah kontak. Ini membedakan mereka dari interaksi antara anggota kelompok primata besar yang bepergian bersama-sama. Lumba-lumba juga mampu belajar vokal yang memberikan fleksibilitas sistem komunikasi mereka di luar itu dari primata non-manusia . Mengingat keterampilan mereka kognitif dan persamaan antara manusia dan lumba lumba dalam akuisisi dan penggunaan suara, itu sangat menarik untuk menyelidiki bagaimana sinyal digunakan lumba lumba di alam liar. Dalam studi ini, kami menunjukkan bahwa menyalin siulan tidak terjadi ketika hewan saling bertemu awalnya, yang adalah apa yang akan kita memprediksi jika disalin siulan tanda yang digunakan untuk mengatasi individu tertentu. Langkah pertama harus untuk bertukar informasi tentang yang hadir. Namun, dari penelitian kami, sekarang jelas bahwa siulan tanda adalah kendaraan untuk bernegosiasi pendekatan antara kelompok hewan, sebagai pertukaran terjadi hanya selama pertemuan kelompok. Kita sekarang perlu menyelidiki lebih detail mengapa hanya individu tunggal berinteraksi secara vokal dalam kelompok yang terdiri dari beberapa hewan. Tidak jelas apakah interaksi yang diamati adalah upacara ucapan ritual yang melibatkan hanya orang-orang tertentu di masing-masing kelompok atau apakah interaksi yang kurang . LAMPIRAN GAMBAR DAN TABEL Gambar 1. spektogram dari tiga peristiwa pertukaran terpisah termasuk plot lokalisasi untuk acara ketiga. Spektogram menunjukkan contoh dari tiga urutan peluit stereotip dan berulang. Surat dan bar di atas spektogram menunjukkan dua jenis peluit dalam acara pertukaran. Lokalisasi plot menunjukkan posisi di mana jenis peluit O dan P di spektogram 3 dilokalisasi. lingkaran biru di plot menunjukkan posisi penerima hidrofon di sekitar kapal. Semua contoh peluit Jenis O dalam acara lokal ke posisi pukul 7 dari perahu. Semua contoh dari jenis peluit P lokal untuk posisi pukul 5 dari perahu. Tabel 1. Ringkasan semua 11 peristiwa pertukaran peluit. huruf tebal menandakan jenis peluit yang bisa dilokalisasi. huruf mengindikasikan dikonfirmasi peluit tanda. Untuk huruf kecil, kita tidak tahu apakah mereka peluit tanda atau tidak. Hasil yang dinilai baik oleh lokalisasi peluit (whistle semua di 2 menit setelah kejadian datang dari tempat yang sama), visual (kelompok yang diamati untuk bergabung di permukaan) atau keduanya. Setiap huruf mewakili tipe peluit yang berbeda. Jenis siulan (setiap huruf berdiri Ukuran grup Tanggal dan waktu Untuk tipe siulan individu ) group 1/2/3/4 Hasil (metode identifikasi) 8 July 2003, 15.40 AAbbAbb 4/6 join (localization) 9 July 2003, 10.33 CDCCDCD 4/4 join (visual) 9 July 2003, 10.36 EFEFFFFF 8–10/3– 4 no join (localization and visual) 23 July 2003, 10.15 gghh 10–15/2 join (localization) 23 July 2003, 10.28 iijjii 10–15/2 no join (localization and visual) 23 July 2003, 10.32 klkl 15–20/2 join (visual) 12 August 2003, 15.13 MnMMnMnnMn 5–7/3 join (localization) 16 August 2003, 11.44 OPOPOOPOPOOPOP 4/5 join (visual) 16 August 2003, 14.32 qRRqsRRRsRtRsRtRssqustu 8/3/5– 6/7 join (localization and visual) 15 July 2004, 14.55 vvvxvxvxv 10–12/5 join (visual) 26 July 2004, 12.52 YzYzYzYzzzYYzYzYzzYYzzzzzzzzYzY 8–10/8– 10 join (visual) Gambar 2. Terjadinya bergabung dan acara pertukaran. Plot dari jumlah total pengamatan pertukaran peluit dan bergabung dan bagaimana kejadian mereka berhubungan satu sama lain.